埃迪卡拉纪——生物种群与物种大灭绝

方的豆豆

作者：黄媂（@太空生物学）

编辑：黄姤（@外空生物学）

目前我们已知太阳诞生于50亿年前，地球诞生于46亿年前，最早的生命诞生于38亿年前，然而生命并非是一直畅通无阻繁殖演化至今的，历史上曾经发生过28次物种灭绝事件，其中最常被人提及的有以下5个灭绝事件：
■奥陶纪末期——4.45亿年前「奥陶纪·志留纪灭绝事件」85%的物种灭绝了，原因是：板块飘移和气候变化；
■泥盆纪晚期——3.4亿年前「晚泥盆纪灭绝事件」70%的物种灭绝了，原因是：海洋缺氧、温度下降、火山爆发和陨石撞击事件；
■二叠纪末期——2.5亿年「二叠纪灭绝事件」95%的物种灭绝了，原因是：陨落、火山活动、气候变暖和海水酸化；
■三叠纪晚期——2亿年前「三叠纪·侏罗纪灭绝事件」76%的物种消失了，原因是：大规模火山爆发、气候变化、海水PH值和海平面明显变化；
■白垩纪末期——6500万年前「白垩纪·古生代灭绝事件」80%的物种灭绝了，原因是：小行星撞击；

图源：网络｜图解：史上有名的5次生物大灭绝事件
综上所述的物种灭绝事件是大家耳熟能详的，但是却很少有人提及「埃迪卡拉纪灭绝事件」，这是目前已知的最早一次动物大灭绝的事件，本文将为大家讲述——「埃迪卡拉纪物种种群与物种大灭绝」。

图源：Ryan Somma｜图解：埃迪卡拉纪时期生物群／生态复原图

物种灭绝的意义

生物大灭绝事件可以称得上是生命演化的重要转折点，埃迪卡拉纪是距今6.35亿～5.41亿年前的远古时期，跨越的时间达到了0.96亿年，当埃迪卡拉纪的生命处于繁盛时期时，发生了地球史上最早的一次生物大灭绝事件。
造成生物灭绝的主要原因是全球海洋的含氧量突然迅速下降，海洋环境发生了巨大的转变，综合一些对生物演化产生的各种因素共同导致了埃迪卡拉纪生物的灭绝。
「生物大灭绝」所阐述的是在较短的地质时间内，由于某些原因造成生态环境发生了重大的变故，生物大规模消亡的一种灾变事件。在地史时期中曾经发生过最少28次生物大灭绝事件，比如上述的5次生物大灭绝事件就是其中之一。
遗憾的是每次大灭绝事件都将许多生物物种从地球上直接抹去了；幸运的是每次大灭绝事件之后，空出来的生态位总是会有新的生物类群诞生，从而让生命开启下一个生物演化的新面貌。
生物经历了一次又一次的更迭演化历程后才演化出当今被科学家证实现存并命名的生物，目前的现生物种已经超过了1400万个。

图源：网络｜图解：物种演化关系图
上述所说的5次生物大灭绝事件是发生在显生宙之后时期的，灭绝的事件造成的影响是深远的，跨越的时间范围也很广，物种也丰富且复杂，所以很多科学家都热衷于对它们展开详细的研究。
埃迪卡拉纪的灭绝事件则是发生在显生宙之前的前寒武纪末期，由于生物的物种数量太少，因此只有为数不多的科学家会去研究埃迪卡拉纪所发生的灭绝事件。

图源：樊隽轩（团队）｜图解：国际年代地层表

埃迪卡拉纪代表性生物

埃迪卡拉纪生物群从老到新一共有新瓦隆(5.75～5.66亿年前)、白海(5.58亿～5.55亿年前)和纳玛(5.5～5.39亿年前)3个完全不同面貌的生物群组合。埃迪卡拉系纪白海生物群孕育过数种长相奇特的生物，其中最具有代表性的生物是盾形动物门的「狄更逊水母」。
狄更逊水母目前的分类比较混乱一共建立了9个种，古生物学家公认有效的种只有5个，另外4个种是同物异名：
?肋脉 . 狄更逊水母／D.costata：这个品种年幼时期是扁平的盘形，成年后体态较为宽大，与年幼时期的体态并没有明显的差异。次异名为：D. minima、D. spriggi和D. elongata。
?纤细 . 狄更逊水母／D.tenuis：这个品种与D.costata相似，体态比后者瘦小且体节更多，成年后的体态与年幼时期并没有明显的不同，只是年幼时期的放大版。次异名：D. brachina。
?丽莎 . 狄更逊水母／D.lissa：这个品种的体型非常瘦小，从头部向着尾部方向逐渐变大，瘦小的体型有很多体节，处于年幼期的时候形态是短小的，成年后形态是长小的。
?D.menneri：这个品种的体型较小，无论是体型还是形态上都与年幼时期的肋脉 . 狄更逊水母非常相像，唯一的区别就是那宽大短小的体节比较少。
?D.rex：这个品种的长度可达1米，并没有其它明显的特征，原本这个种是D. elongata的副模标本，由于体型庞大的原因最终被列为单独的种。

图源：Masato Hattori｜图解：(上)丽莎 . 狄更逊水母／(左)纤细 . 狄更逊水母／(右)狄更逊水母·D.menneri
「D.menneri」的形态是非常普通的扁平盘状，但是扁平的身体布满了两侧异常对称的肋状纹路，但是肋状纹路并不是左右两侧完全对称的，而是有细微偏差的上下(左右)滑行对称的组织，这些肋状纹路组织称为「同分异构体节」。“对称的肋状纹路”被中轴线细脊或凹槽分隔成两半，肋状纹路以前后两端弯短到中间直长的特定拼凑位置排列着。

图源：网络｜图解：「D.menneri」的形态、生长变化和身体结构示意图
综合D.menneri的生长变化和身体结构，成年以后除了形态会有变化之外，肋状纹路也会产生相应的变化，它们的身体分为四个部分：体节、中轴线、反三角区(头部)和三角区(尾部)。
年幼时期的D.menneri具有较为宽大的三角区，体节也较少，成年后的成虫与年幼期的刚好相反。反三角区是身体最古老的部分，三角区是体节生长出来的区域，新长出来的体节会将旧体节向着反三角区的方向挤压。
D.menneri通过增加体节的数量来增大自身的体积，体节并不是两侧对称同时增加的，而是每次只会在一侧增长一条，下次就会以滑行对称的方向在另一侧增长体节。
「狄更逊水母」的3种行为让它们被科学家证实为有生命的动物：
增加体节使自身变大的生长方式只有具备动物特征的生物才会出现，除此之外非生命体是不会有此种生长行为。「狄更逊水母」的化石还显示出它们有缓步爬行的行为。年幼时期的体态与成年后的体态有明显或很大程度上的改变。「狄更逊水母」与其它动物有那些亲缘关系目前还没有确凿的证据，但是有学者指出现生生物都不能直接与它们对比；也有学者指出它们有可能是后生动物的祖先；

图源：Nobu Tamura｜图解：狄更逊水母

「埃迪卡拉纪·白海生物组合」

所属埃迪卡拉纪·白海生物群的物种都没有坚硬的骨骼，只有极少数的物种能够进行缓慢间歇式的蠕动，这些生物有的以平躺的方式趴在海床上；有的以悬空浮游的方式遨游在海中；有的以一端作为固扎点将身体固定在海床上，其余的身体部分则随着洋流或水流来回荡漾。
白海生物群：生存于距今约5.58 亿 -5.55 亿年前，白海化石产地的分布区域，位于俄罗斯、阿尔汉格尔斯克州的白海南岸。白海生物群和生态环境以及场景共同构建了埃迪卡拉纪白海生物群的生态景象，白海生物群最少有52个物种：
◣蓝菌门：布氏·带状菌；
◣球囊菌门：念珠·霍氏菌；
◣多孔动物门：无形·大维利卡海绵、维氏·大维利卡海绵、米氏·费多米娅海绵；
◣花瓣动物门：约氏·查恩盘虫、马氏·恰尼虫、施氏·伦吉虫、凯氏·波马克虫、盾状·前烛台虫；
◣三裂动物门：布氏·白海虫、纹章·三腕虫、斯氏·安菲斯塔虫、神秘·皱褶虫、细毛·皱褶虫；
◣刺胞动物门：双列·佐罗蒂恰虫、大卫·环轮水母、星状·网纹水母、凯萨利水母、隔膜·博纳塔虫、卡莉·伊娜瑞亚虫、尼米亚似海葵、齐氏·文德环虫、三辐射·文德锥石；
◣盾形动物门·文德形纲：索氏·文德水母、拉氏·文德水母、贾内·似文德水母、内氏·西辽水母；
◣盾形动物门·双侧水母纲：肋脉·狄更逊水母、纤细·狄更逊水母、丽莎·狄更逊水母、环节·古扁水母；
◣盾形动物门·头水母纲：伊氏·安迪瓦水母、皱节·伊沃维克水母、斯氏·头水母、瓦氏·约尔加水母、奇异·蓝藻水母、费氏·古盾水母、卵形·玛丽韦德虫；
◣盾形动物门内分类未定：同心·卵盾水母、小钩·徽盾水母、利氏·麋沼水母、穗节·舌状水母；
◣软体动物门：珍珠·索尔扎虫、四方·金伯拉虫、柔软·特姆诺萨虫、明氏·小锚虫／帕文克尼亚虫、弓形·小锚虫；
◣可能的泛节肢动物：布氏·凯雷萨虫；
◣脊索动物门：囊型·亚内马海鞘、洪蒂·布鲁希亚海鞘；
◣两侧对称内分类不明：费氏·文德葫芦虫；
根据对化石标本的分析，埃迪卡拉纪的生物最早出现在5.75亿年前的深水相地层中，往后的3600万年生物已经遍布了当时的海洋各地。

图源：网络｜图解：埃迪卡拉纪·白海生物群生态复原图
在进入寒武纪之前也就是距今约5.39~5.4亿年间，埃迪卡拉纪生物群几乎全部消失在地层记录中。纵观地球38亿年的生命历史，埃迪卡拉纪生物群只存活了3600万年左右，3600万年对于整个生命史来说是非常短暂的，与其它时期生命存活的时间相比更是小巫见大巫。
埃迪卡拉纪·白海生物群是寒武纪生命大涌现的前戏，但是这些生物已经表现出了复杂的生命结构形式。距今5.41亿前地球年代地层正式进入了新时代——「寒武纪」。这个时期是大家更为熟知的，因为这个时期的生物物种非常丰富，于是就有了「寒武纪生命大涌现」的说法。
研究埃迪卡拉纪生物群在年代地层记录中消失的原因以及生态系统环境背景，将有利于科学家更加了解埃迪卡拉纪生物群的起源，生命体如何从简单单一演化成复杂多样的全过程。

图源：网络｜图解：风暴过后的白海生物群生态景观图

埃迪卡拉纪生物大灭绝

究竟是什么原因导致埃迪卡拉纪生物群只存活了3600万年就大规模灭绝了呢？
对于这个问题，科学家对这个问题的答案还没有达成一致的共识，很多人学者都有自己的想法，其中有5个假说是经常被科学家引用的：
■假说1：争夺领地／捕食压力
这个假说认为埃迪卡拉生物群是完全孤立于后生动物单独演化成一个物种的生物，埃迪卡拉生物群作为界一级(文德生物界)的物种与后生动物（动物界）曾经共同生活在同一个时期，生物的生存本能“争夺食物”和“一山不能容二虎”此时也表露出来了。
无论是争夺食物或是生存领地，埃迪卡拉生物群与后生动物都会为食物或者领地展开激烈的争夺。
后生动物的化石证明它们除了拥有较强的移动能力之外，同时也具备捕食的能力，拥有这两个能力的后生动物在争夺中就有了明显的优势。只会随波荡漾和平躺的埃迪卡拉生物群只能因食物匮乏而死亡，甚至沦为后生动物的食物；生存领地也被后生动物全部霸占，基于食物匮乏和领地争夺的压力下埃迪卡拉生物群最终灭绝了。
这个假说虽然有很多人支持，但是也有反对的声音，反对的人们认为埃迪卡拉生物群虽然是低等生物但是很有可能与现生动物存在直接联系。一旦埃迪卡拉生物其中的一员被证实是现生动物门的祖先，那么“文德生物自成一界”的说法就不成立了。
目前发现的埃迪卡拉纪末期遗迹化石或许代表着捕食者（后生动物）的出现，综合埃迪卡拉大部分的生物没有移动的能力，这两点就自然而然地让学者得出同时期的后生动物捕食埃迪卡拉生物的结论。
虽然目前的化石表明埃迪卡拉纪末期已经出现了捕食与被捕食的弱肉强食生态关系，但是后生动物直接捕食埃迪卡拉生物的证据不存生。

■假说2：后生动物对生态系统的影响·底质变革
这个假说认为埃迪卡拉生物不具备大范围的移动能力，它们只能原地趴在海底或只能移动很小的一段距离，获取食物的能力也有限。在与后生动物争夺食物或领地时，局面处于恶劣的一端；相反，后生动物的移动能力较强，同时也具备捕食埃迪卡拉生物的能力，局面处于优势的一个端；
此外，作为埃迪卡拉生物唯一食物来源的微生物席，它们的生存环境也在受后生动物的扰动下受到了很大的影响，微生物也无法生存了，唯一的食物来源被中断了，因此埃迪卡拉纪生物也因食物匮乏而灭绝。
埃迪卡拉纪时期，铺盖海底的沉积物表面有发育完好的微生物席·蓝藻覆盖在上面。但是埃迪卡拉纪与寒武纪的过渡时期，浅海的沉积物结构发生了天壤之别的变化。上层从以蓝藻为主的沉积物水界面，在扰动的影响下甚至处在了沉积物的下面，或者处在沉积物水界面的混合层边界处。
当正式处于寒武纪时期时，在持续的扰动影响下微生物席的产生环境受到了严重的破坏，微生物席的数量骤减，混合层边界不断加深，这就是发生在埃迪卡拉纪·寒武纪之交的底质变革。
与埃迪卡拉生物相比，后生动物在获取食物的方面具有明显优势，同时拥有更强的改造或破坏周围生活环境的能力。后生动物的活动不仅直接导致了底质变革让微生物席的数量减少了，还中断了埃迪卡拉生物的食物来源，让埃迪卡拉生物走向灭绝。

图源：网络｜图解：潮间带、浅海生态景观复原
虽然目前还没有证据佐证早期后生动物与埃迪卡拉生物发生过竞争，但是埃迪卡拉纪过渡到寒武纪的时候确实发生过底质变革。
根据对埃迪卡拉纪不同阶段藻类固着器的形态学分析，结果表明埃迪卡拉纪晚期藻类固着器已经完全适应了松散的基底，这一点就足以表明寒武纪底质变革的前奏在埃迪卡拉纪末期就已经出现了。
石板滩生物群是我国典型的埃迪卡拉遗迹化石（约5.50-5.43亿年），当中就包含了夷陵虫和后生动物的遗迹化石，这就证明了埃迪卡拉纪的后生动物能够产生连续遗迹的活动——具备较强的移动能力的活动已经活跃。但是有一点让人觉得这个假说很难站稳脚跟，因为——寒武系存在与埃迪卡拉纪相似的微生物席基底。

图源：网络｜图解：埃迪卡拉纪·寒武纪之交的藻类固着器底质变革示意图
■假说3：独特埋藏
埃迪卡拉生物是没有坚硬骨骼的，这些软体动物之所以能够成为印痕化石，完全是由于独特的埋藏环境，独特之处在于当时的生态系统只有埃迪卡拉生物和微生物席。
随着后生动物的出现，不仅打破了生态系统的平行，独特的埋藏环境也随之被破坏了，无法满足成为印痕化石的条件。
支持这个假说的学者指出寒武纪早期依然有埃迪卡拉生物和微生物席存活，只是埋藏环境遭到了后生动物的破坏无法保存成为印痕化石。
这个假说不仅受到了很多人的质疑，而且埃迪卡拉化石的成因以及如何保存至今的解释也没有达成一致的共识，相关的解释有以下三种：
海水中蕴含的硫酸盐修复了一部分被细菌分解的微生物席和埃迪卡拉生物尸体的表面，同时还具有促进黄铁矿“壳”在微生物席与埃迪卡拉生物表面的形成；埃迪卡拉纪时期的海水含有中或高浓度的溶解硅，让埃迪卡拉生物的遗骸表面可以形成一层性质较为稳定的保护壳；埃迪卡拉生物在死亡后表面会生成一层方解石胶结膜，这层结膜有利于保护埃迪卡拉生物的遗骸；独特埋藏假说是缺乏证据支持的，首先是寒武系中并没有发现埃迪卡拉生物的踪影。其次是缺乏埃迪卡拉纪与寒武纪之交生态环境发生了重大改变的证据。

图源：网络｜图解：埃迪卡拉纪可能的保存方式
■假说4：灾变·寒武纪生命大涌现
在埃迪卡拉纪与寒武纪之交的时期一系列全球性的灾变事件让繁盛的埃迪卡拉生物在较短的时间内逐渐灭绝了。在埃迪卡拉生物逐渐灭绝的这段时间里，具有适应恶劣环境能力的物种迅速繁盛起来了，此后这些物种又被进化出更强适应能力的物种淘汰，于是就有了寒武纪生命大涌现这一幕。
这个假说同时还说明了，寒武纪生命大涌现是埃迪卡拉纪生物大灭绝之后后生动物爆发式涌现的事件，与白垩纪末期生物大灭绝之后鸟类和哺乳动物迅速涌现的事件类似。
文章开头讲述的五次生物大灭绝都伴有碳同位素负漂移事件。在埃迪卡拉纪末期也发生了两次全球性的碳同位素负漂移事件：埃迪卡拉纪晚期的Shuram/EN3事件和埃迪卡拉纪·寒武纪之交时期的BACE/EN4事件。
Shuram事件的碳同位素负漂移值达到了-12‰，是历史上幅度最大的碳同位素负漂移事件之一，BACE事件的碳同位素负漂移值也达到了-6‰，这两次事件充分说明了埃迪卡拉纪晚期和埃迪卡拉纪·寒武纪之交时期海洋的环境发生了很大的变化。
支持该假说的有力证据在于阿曼和纳米比亚地区都有埃迪卡拉纪末期的地层，在此地层当中还发现了埃迪卡拉纪末期化石分子Cloudina和Erniettomorphs类群。这两个类群在地层中消失的位置刚好与BACE事件符合。

图源：网络｜图解：埃迪卡拉纪晚期的氧、碳循环和锶同位素数值
假说5：全球缺氧事件
该假说认为全球的含氧量急剧下降导致了埃迪卡拉纪生物的灭绝，造成氧气减少的原因尚不清楚，有可能是火山爆发、板块运动或小行星撞击以及以上灾难的组合。
全球氧气减少和变暖、变冷等一系列的环境变化因素都会对生命造成重大的影响，大规模地让一些生物灭绝，甚至会破坏和重组生态系统。气候变暖造成海水的温度也上升了，氧气的含量也因此减少了，依赖氧气生存的生物大规模死亡了。

图源：网络｜图解：埃迪卡拉纪氧化事件的化学证据。a．二氧化碳输入速率的变化
「争夺领地／捕食压力」和「后生动物对生态系统的影响·底质变革」这两个假说都是以生物因素驱动或生物替代作为埃迪卡拉生物群灭绝的根本原因，在本质上没有什么区别，大概可以概括为：后生动物在与埃迪卡拉生物群展开竞争时凭借捕食和较强的移动能力占据了上风，最终在竞争中胜出，落败的埃迪卡拉生物群也逐渐灭绝了。

地球史上最早的一次生物大灭绝——埃迪卡拉纪大灭绝

根据现在发现的埃迪卡拉纪化石按照从老到新可分类成3个不同面貌的化石组合：

• 5.75～5.6亿年前阿瓦隆组合；
  
• 5.6~5.5亿年前白海组合；
  
• 5.5~5.39亿年前纳玛组合；
  

白海组合是3个组合当中物种多样性最高的，当白海组合过渡为纳玛组合的时候物种的丰度显著地减少了，80%的白海组合物种没能在纳玛组合中出现，只有20%的白海组合物种容纳到了纳玛组合物种中。

图源：网络｜图解：埃迪卡拉 阿瓦隆、白海、纳玛组合的古地理、生存环境与保存模型示意图
■是什么样的因素造成了白海组合物种的多样性丰度减少了80%？
关于白海组合物种灭绝了80%的这个问题，现在有两个比较有说服力的解释——假说2：后生动物对生态系统的影响·底质变革假说与假说4：灾变·寒武纪生命大涌现假说。但是假说2仍然有几点需要有更进一步明确的解释：

• 假如生态系统由于后生动物的扰动而发生了改变，那么底栖固着生物受到的影响是最大的；但是纳玛组合物种依然有许多底栖固着生物存在。
  
• 目前发现的遗迹化石很大程度上反映出了后生动物对生态系统环境确实有一定的影响，但是遗迹化石只有形态简单的白海组合，形态复杂的遗迹化石却在纳玛组合灭绝之后才逐渐增加的。
  
• 碳同位素负漂移事件发生时间的是在5.5亿年前与白海组合物种灭绝的时间吻合，假如生态系统环境是导致白海组合物种大规模灭绝的原因，那么碳同位素负漂移事件比假说2的解释更为可靠，因为碳同位素负漂移事件拥有明确的证据，相反假说2还缺乏相关的证据。
  

较大体型的物种在白海组合中占有的数量明显比纳玛组合要少一些，这一点充分说明了灾变事件直接让海洋的含氧量减少了，因此白海组合大体型的生物群略比纳玛组合的少。白海组合的生物群恰恰也是因为体型较小才表现出了在获取氧气时的优势，小体型才能够更好地适应低氧的海洋环境并且可以存活与纳玛组合时期。那些体型较大的物种在无法获取足够的氧气情况下，因不能适应低氧的海洋环境最终灭绝了。

图源：Royal Ontario Museum｜图解：埃迪卡拉纪生物群

黄媂结语·交叉学科的数据支撑

关于埃迪卡拉纪时期发生的两次“大灭绝事件”验证工作是非常困难的，需要明确生物灭绝的时间要与碳同位素负漂移事件的时间要一致，假如这两个时间不能够重叠，那么假说就不能够成立。
举例说明：
之所以能够如此明确二叠纪末期生物大灭绝事件的真实发生过的原因在于：

二叠纪生物大灭绝层位的碳同位素异常有高精度生物地层学的稳定碳同位素数据证支撑；西伯利亚玄武岩大规模喷发的时间有高精度同位素测年数据的支撑；二叠纪生物大灭绝时的生态环境是全球温度上升、海洋酸化有氧同位素数据支撑和海水含氧量下降有硫同位素数据支撑；

综合以上的几点，再结合地球生物学、古生物地层学和同位素地球化学的交叉学科研究数据，就可以得知二叠纪生物大灭绝的时间、原因和灭绝事件的大致过程。
通过上面的案例可以看出还原埃迪卡拉纪晚期生物灭绝事件的难度，首先要得到高精度的事件时间；其次是与同位素漂移事件对应的同位素化石很难找到。
假如埃迪卡拉纪末期真的发生过两次灭绝事件，那么在相应的地层中总会有相关的化石形成。埃迪卡拉纪生物化石可以透露后生动物的远祖在恶劣环境中生活的场景。
寒武纪之前复杂多样性的生物还没有出现，动物的祖先生活在的氧气含量很低的环境里，在恰尼虫与狄更逊水母的统治下苟且偷生，在仅有的局限空间里大口吃着根本填不饱肚子的食物。
当埃迪卡拉生物群灭绝之后，动物的祖先解开了生命的密码，不断演化出新的物种，同时也进化出了各种技能，完成了生命从简单到复杂的跨越，从而开启了高等生物的时代。

图源：Masato Hattori｜寒武纪生命大涌现

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黄媂·来自广东·阳江，创作太空生物学领域内相关的天文学，物理学，化学，地质学以及生物学的科普知识，用通俗易懂的语言为你分享不一样的认知。

排版：余生

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一身似水厝

地球史上最早的一次生物大灭绝——埃迪卡拉纪大灭绝。
5.75～5.6亿年前阿瓦隆组合；
5.6~5.5亿年前白海组合；
5.5~5.39亿年前纳玛组合；

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